性フェロモンを利用したケブカアカチャコガネの防除方法

沖縄県農業研究センター　病虫管理技術開発班
主任技師　新垣　則雄

　性フェロモンを利用した交信かく乱法によるサトウキビ害虫のケブカアカチャコガネの防除実証試験を2011年2月に宮古島で行った。雌の交尾率を調べたところ、無処理区ではほとんどの雌が交尾していた（99.8％）が、処理区ではわずか1％であった。また、性フェロモントラップによる成虫捕獲数は無処理区に比較して有意に減少した。翌冬に収穫後のサトウキビ畑にて株付近の幼虫密度を調べたところ、処理区では無処理区に比べて有意に密度が減少し、ほぼゼロレベルであった。これらのことから、交信かく乱法は本種の防除に有効であると結論される。

　これまでケブカアカチャコガネ（Dasylepida ishigakiensis Niijima et Kinoshita）は琉球列島の石垣島や西表島の山中に生息し、成虫は3月中旬から4月初旬にかけて交尾のため地上に出現することが知られていた。甲虫マニアの間では珍品として知られ、インターネットのオークションで雌雄ペアが3000円という高値で取引されることもあった。ところが、この珍品と称されるコガネムシがこれまで生息が確認されていない宮古島や伊良部島で突然大発生し、サトウキビに大きな被害を与える驚くべき事態が生じた。

　1997年の秋に宮古島や伊良部島において、サトウキビの立ち枯れほ場が複数確認された。沖縄県農業研究センターの職員らが被害ほ場の株を掘り取って調査したところ、アオドウガネ幼虫よりも一回り小型の正体不明のコガネムシ幼虫が複数でサトウキビ根を食害していることが明らかとなった^1）（写真1）。これらの幼虫を飼育して羽化成虫（写真2）をコガネムシ分類専門家の故三宅義一氏に同定してもらった結果、ケブカアカチャコガネであることが判明した^2）。これらの畑ではコガネムシ幼虫の食害によりサトウキビの根がほとんど消失していたため、植物が土壌から水分や養分の吸収ができずに枯れていた（写真3）。立ち枯れ被害は10月中旬から確認され、11〜12月ごろには茎全体が立ち枯れる被害がほ場全体に広がった。農家にとっては、1年半もかけて丹精を込めて育ててきたサトウキビが収穫期（1〜3月）を目前に枯れ、廃棄せざるを得ない深刻な状況であった（写真4）。年を追うごとにこれらの被害畑の面積は拡大し、1999年には宮古島と伊良部島の合計で200ヘクタール以上に及んだ^3）。

　この深刻な被害を及ぼす害虫の生態解明と防除法の開発を、沖縄県農業研究センターと独立行政法人農業生物資源研究所が中心となって取り組んできた。研究開始から現在までにケブカアカチャコガネに関する論文がなんと国内外の学会誌に28報も掲載されている。さらに雑誌などに4報掲載されている。小さな島のコガネムシがこれだけ集中的に研究された事例は初めてであろう。これまでの研究の成果として、環境に優しい防除技術で本種を防除できる見通しが立ったので、本稿でその技術を紹介したい。

　本種は一世代に2年を要する^4）（図1）。成虫は一番寒い時期である2月初旬から3月中旬にかけて、交尾のため夕方の薄暮時に地上に出現する^5）。成虫の出現は、夕方の気温が18℃以上の暖かい日だけに限られる。雄成虫は羽音を立てながら地面すれすれの低い高度で雌の探索を行う。雌の出現は雄より少し遅れ、すぐ近くのサトウキビの葉や茎に飛んで止まる。そこで腹部をリズミカルに伸縮させ、性フェロモンを放出する。すると、たちまち雄がやってきて交尾が成立する^5）（写真2）。

　交尾後の雌は土中に潜り、大部分が深さ30〜40センチメートルのサトウキビ根量が最も多い土層にとどまり、そこで産卵する^6）。交尾後、約2〜3週間後に産卵を開始する。4月中旬ごろに卵から幼虫がふ化する。そして6月中旬ごろに2齢になり、9月中旬ごろに3齢となる。10月ごろから12月にかけて3齢幼虫は摂食旺盛期となり、この頃にサトウキビの立ち枯れが現れる。サトウキビの収穫期は例年1月から3月までの3カ月間である。この期間中に地上部のサトウキビは収穫されるが、地下部にはまだ根茎が残っているので、越冬後の3齢幼虫はこれを食べ続けている。3月中旬までは浅い土層に分布しているが、3月下旬以降は深い土層（40〜50センチメートル）へ移動し^7）8）、そこで休眠に入る^9）。10月下旬から11月初旬にかけて蛹化（ようか）し、11月中旬ごろに成虫になる。成虫はそのまま深い土層にとどまって生殖休眠に入り^9）、翌年の2〜3月に交尾のため、地上に出現する。成虫になってからも摂食しないので、前年の3月末に幼虫休眠に入って以降、合計で約12カ月間も絶食状態で過ごす。

　これまで本種の生息が確認されていなかった宮古島や伊良部島において、本種の生息が1997年に初めて確認された。その理由として次の二つの仮説が考えられる。 1）近年、本種の石垣島・西表島から宮古島・伊良部島への侵入、 2）生息していたが見逃されてきた。石垣島グループ、西表島グループと宮古島・伊良部島グループは色彩や体サイズなど形態的に多少違いがある点^2）や、遺伝的にも識別できるくらい離れている点^10）などで、後者の仮説が有力である。おそらく2月の一番寒い時期の夕方の薄暮時に成虫が出現するなどの習性のため、発見されにくく、これまで見逃されてきたのであろう。

　これまでに交信かく乱による害虫防除法は専らチョウ目害虫を対象に開発され、複数のかく乱剤が農薬登録され利用されている。一方、コウチュウ目においては成虫の寿命が長いことから、交信かく乱法による防除は難しいと考えられてきた^11）。ところがサトウキビの重要害虫であるオキナワカンシャクシコメツキムシにおいて、南大東島のすべてのサトウキビほ場（1860ヘクタール）を対象に大規模な交信かく乱を実施したところ、防除効果が高いことが実証された^12）。このことはコガネムシにおいても交信かく乱法は有効な防除手段となる可能性を示していた。土中に生息する害虫は直接殺虫剤に触れさせることができないので、従来の殺虫剤散布による防除は難しい。さらに宮古島では飲料水を地下水に依存しているので、集水域の農地では殺虫剤散布を控えなければならない。このため環境に優しい性フェロモンを利用した交信かく乱法によるケブカアカチャコガネ防除は、理想的な手段である。

　本種の性フェロモンは、2-ブタノール（2-buta-nol）という揮発性の高いアルコールの1種であることを2008年に解明した^13）。2-ブタノールには（R）-2-ブタノール（以下「R2B」という）と（S）-2-ブタノール（以下「S2B」という）の2つの立体異性体が存在する。そのうちR2Bに誘引活性が認められた。R2BとS2Bを1：1の割合で含むラセミ混合物（以下「2B」という、ラセミ体ともいわれ通常の合成法で大量に得られる）にも誘引活性がなかった。このことから、S2Bはむしろ誘引阻害的に働いていると考えられる。

　誘引剤（ルアー）としての揮発性の高いアルコールを持続的に放出させるために、ポリエチレン製のチューブにアルコールを封入して利用する方法を開発した。長さ1センチメートルのチューブに12ミリグラムのR2Bを封入すると、5カ月以上誘引効力があると推定され、このルアーでケブカアカチャコガネ成虫の交尾活動期間を十分にカバーすることができる^14）。

　通常、交信かく乱法ではその害虫の性フェロモンを人為的に合成したものを交信かく乱剤として用いる。しかし、R2Bが極めて高価であることが実用的に問題であった。一方、合成の容易な2Bの価格は合成の難しいR2Bの3000分の1の価格である。もし2Bで交信かく乱が可能であれば、製剤化に際して材料費を安くすることができ、実用化が期待できる。そこで小規模なほ場（800平方メートル）を対象に、2Bでケブカアカチャコガネに対する交信かく乱の試験をしたところ、十分に雌成虫の交尾率を下げることができることが証明された^15）。そこで処理面積を実際のほ場規模に拡大した本実証試験（3200平方メートル）を実施することにした。

　交信かく乱の実証試験に用いたロープ型フェロモンディスペンサーは、信越化学工業株式会社合成技術研究所で製剤化された。ルアーと同じポリエチレン素材であり、外径2.3ミリメートル、長さが50 メートルで、液の偏在を防ぐために20センチメートルごとに6ミリメートルの幅でシールされている。20センチメートル当たりに約240ミリグラムの2Bが封入され、成虫の発生初期に設置すれば有効期間は発生期間より長い。

　実証試験には、前年の収穫期にケブカアカチャコガネによるサトウキビの枯死が認められた宮古島の4つのほ場を選んだ。それぞれ新植夏植えサトウキビ畑（各3200平方メートル）であった。交信かく乱処理は、2011年の1月下旬から3月上旬にかけて2つのほ場で実施した。処理は40本のロープ型ディスペンサーをサトウキビの畝に沿って、地面から30センチメートルの高さになるように竹の支柱を用いて設置した（写真5）。他の2つのサトウキビ畑は無処理区とした。ディスペンサーの設置が雄のケブカアカチャコガネの配偶行動に与える影響を調べるために、R2Bを誘引源としたルアーを取り付けた4つの衝突板付きのトラップ（Trécé Inc. Salinas, CA, USA）を試験ほ場に設置した（写真6）。また、飛び回っているうちに偶然でトラップに入った個体数を相殺するために、ルアーを取り付けてない空のトラップを同じく4個設置した。

　この昆虫の交尾継続時間は2時間と長いため、その時間以内にほ場で採集し、交尾している雌と単独でいる雌の数をカウントすれば、その晩のうちに交尾率が評価できるという便利な特性を持っている。交信かく乱剤による処理が雌成虫の交尾率に及ぼす影響を評価するために、2月上旬の19時から20時の間に1人の場合は1時間、2人なら30分間、サトウキビ葉や茎に止まっている成虫を素手で捕獲した。成虫は19時前に交尾のための飛翔活動を止め、植物上で静止しているか、あるいは交尾した状態でつながっている（写真2）。捕獲した単独の成虫や交尾ペアは別々に小ビニール袋に入れ、あとで実験室に持ち帰り、触角の形態的な違い^16）をもとに雌雄を判別した。

　無処理区においてはほとんどの雌成虫が交尾していた（99.8 ％、N = 232）（図2）。一方、処理区では雌成虫の交尾率は劇的に減少し、わずか1.0 ％であった（N = 111, p < 0.001）。処理区ではR2Bを誘引源としたトラップによる平均捕獲数は1晩・1トラップ当たり37頭であったが、無処理区においては同386頭であった。無処理区を100 ％とすると、処理区の相対的捕獲率は有意に減少し、9.6 ％であった（p < 0.01、図3）。

　交信かく乱法によるケブカアカチャコガネ成虫の交尾阻害が次世代へ及ぼす影響を調べた。処理した次年の1月下旬と2月初旬に処理区ほ場と無処理区ほ場において、それぞれ30株を掘り取り、幼虫密度の調査を行った。その結果、調査した2つの無処理区ほ場の1株当たりの平均幼虫密度はそれぞれ2.33頭と1.73頭であった。これらのほ場では立ち枯れ株が確認された。一方、2つの処理区ほ場のそれは0.03頭と0頭であり、ほぼゼロに近いレベルにまで減少していた（p < 0.001、図4）。また、立ち枯れ株は全く認められなかった。このことは、交信かく乱法によって成虫の交尾が効率的に阻害され、それらの成虫が次世代を残せなかったことを示している。また、無処理区において掘り取ったサトウキビ株の根は幼虫の食害によりほとんど消失していたが、処理区では健全な根が土中に展開していた（図5）。

　交尾した雌成虫は土中に潜ってしまい再び地上に出現することはないので、ほ場での性比は常に雄成虫が過剰にいる状態となり、無処理区では地上に現れたほとんどの雌成虫が交尾をしていた。ところが交信かく乱処理区での雌の交尾率は、わずか1％であり、本交信かく乱法による雌成虫の交尾阻害効果が大変高いことが証明された。

　この交信かく乱法が次世代幼虫密度をゼロレベルにまで減少させた原因として、少なくとも三つの要因が考えられる。まず、成虫においてR2Bをほ場に処理することによって、一晩当たりの交尾率がわずか1％と劇的に減少し、その結果、交尾遅延が生じたと考えられる。さまざまな害虫において交尾遅延は、彼らの繁殖にさまざまな悪影響を与えることが報告されている^{17）18）19）}。実際、本種の野外採集個体と室内飼育個体を使って実験したところ、交尾遅延が繁殖に深刻な悪影響をもたらすことが確認された^20）。

　次の要因は、雌成虫の性フェロモンの組成の変化が挙げられる。処女雌が初期に放出する性フェロモンは専らR2Bであるが、2回目以降のコーリングではS2Bの比率が増えてくる^21）。その結果、R2BとS2Bの1：1のラセミ混合物で処理している区では第一回目のコーリングで交尾に失敗した雌が、二回目以降ラセミ混合物に似たような組成の性フェロモンを放出することになるため、雄が雌を見つけることがさらに困難になると考えられる。

　三つ目の要因は、雌成虫の移動距離と関連している。交信かく乱法による防除が成功しなかった多くの報告例で指摘されている原因は、周囲からの交尾雌の飛び込みである^22）。たとえ交信かく乱がうまくいっても、周囲から交尾雌が侵入してきて繁殖してしまっては台無しである。ところが、ケブカアカチャコガネの場合は、交尾を終えた雌は植物体上からポタリと地面に落下しそのまま土中に潜ってしまい^23）、再び交尾のために地上に出現することはない^5）。このため本種の場合は、処理区外からの交尾雌の飛び込みがほとんどないと考えられる。これらの要因が交信かく乱による繁殖阻害効果を高め、幼虫密度の劇的な減少につながったのであろう。

　交信かく乱法はケブカアカチャコガネに対して防除効果が高いことが示され、コウチュウ目のコガネムシ類に対しても本防除法が有効であることを示す貴重な事例となった。信越化学工業（株）は本交信かく乱剤の農薬登録を進めており、市販化が実現すれば、長い間ケブカアカチャコガネの被害に苦しんできた農家の皆さんに問題解決の大きな方策になると期待される。